Меню
Головна
 
Головна arrow Психологія arrow Психологія та педагогіка
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >

Механізми утворення асоціативних зв'язків

Здатність до формування асоціативних умовно-рефлекторних реакцій виявляється у живих організмів на рівні механізмів функціонування ділянок нейронних мереж. Процес утворення асоціативних зв'язків наочно продемонстровано у дослідах на безхребетних тварин, зокрема на морському брюхоногом молюска аплизии (Aplysia punctata). Великі за розміром нейрони безхребетних (близько 100 мкм) дозволяють проводити експерименти по їх індивідуальним подразнення під візуальним контролем.

Схема асоціативного навчання в цих експериментах мала наступний вигляд. В ході свого нормального поведінки аплизия відповідає слабким втягуванням зябра у відповідь на слабке дотик до сифону. (Такий вплив може розглядатися як аналог умовного сигналу, якщо виходити з припущення, що околопороговая сила подразнення пов'язана з практичною відсутністю відповіді.) З іншого боку, у відповідь на сильний удар струмом по

"голові" аплизия реагує сильним втягуванням зябра (що можна розглядати як аналог безумовного рефлексу). Після низки спільних дій тварина реагує на слабке дотик ксифону таким же активним втягуванням зябра, як і у відповідь на удар струмом по "голові".

Спрощена схема ділянки нейронної мережі, що реалізує таку поведінку, наведена на рис. 4.4. На рис. 4.4, А представлений варіант, при якому асоціативне навчання реалізується на рівні контактів нейронів трьох типів: нейрона - датчика торкань сифона (/), нейрона - датчика больового впливу (3) і нейрона, що запускає руховий акт стиснення м'язи мантії (2). На рис. 4.4, Б розглянуто більш складний варіант, при якому в схему включений додатковий елемент - интернейрон (4), що грає роль прообразу ділянки нейронної мережі, що володіє неко-

Р і с. 4.4. Схема двох варіантів утворення умовного рефлексу (асоціативного зв'язку) в ділянці нейронної мережі морської равлики аплизии (Aplisia punctata). В обох варіантах ланцюг безумовного рефлексу:

роздратування датчика болю (нейрон 3) - стиснення м'язи (нейрон 2). А - спрощений варіант: 6 - варіант з використанням вставних нейронів (інтернейронів). На вставці показано схема синаптичного з'єднання, де (а) прс-.а (б) постеинаптическис закінчення нейронів, гуртки - молекули нейромедіатора. стрілка вказує напрямок проходження сигналу

торою інтелектуальною функцією. Групи інтернейронів або вставних нейронів, тобто нейронів, вставлених між сенсорними і руховими нейронами, дійсно стають все більш і більш сильно розвиненими по мірі просування тварин за філогенетичної сходах.

Схема першого упрошенного варіанти формування ланцюга умовного рефлексу така. Спочатку дотик сифона не веде до реакції втягування зябри, але після кількох десятків поєднань торкання сифона і подальшого удару струмом по голові з'являється умовний рефлекс. Механізм рефлексу полягає в тому, що активація нейрона 3 полегшує проведення сигналу через синапси між нейронами / і 2.

У другому варіанті механізм рефлексу полягає в активації интернейрона 4, закінчення якого збільшують локальний електричний потенціал в певному районі "командного" нейрона 2. В результаті цього досить складного процесу відбувається зміна геометрії в області синаптичних з'єднань відростків интернейрона 4, командного нейрона 2 і нейрона-датчика торкань /. ^го зміна пов'язана з збільшенням розмірів так званих "шипиків", що являє собою матеріальну реалізацію процесу навчання.

Місця з'єднання нейронів - синапси, або синаптичні щілини, - відіграють важливу роль у механізмах навчання. Структуру цих щілин утворюють пре - і постсинаптичні нейронні мембрани, розділені межнейронным простором. Нервовий імпульс (або, як його часто називають, потенціал дії) передається від пресинаптической мембрани одного нейрона до постсинаптической мембрані іншого.

При цьому сам процес передачі являє собою складний, багатоетапний подія, що реалізовується за допомогою електричних і молекулярних механізмів. В результаті проходження нервових імпульсів по "вхідному", пресинаптическому нейрона в районі синаптичної щілини з спеціалізованих структур пресинаптичних закінчень виділяються молекули нейромедіатора, які перетинають синаптичну щілину, активують рецептори постсинаптической мембрани і викликають появу по-стсинаптических потенціалів, зростання "шипиків", зміна геометрії ділянок мережі і в кінцевому рахунку запам'ятовування і асоціативне навчання.

На підставі експериментальних даних останніх десятиліть стає ясно, що матеріальним субстратом закріплення асоціативних зв'язків, зокрема і запам'ятовування взагалі.

є саме синаптичні структури. В результаті утворення асоціації, запам'ятовування або фіксації будь-якої інформації відбувається формування нової конфігурації нейронних зв'язків ділянок нейронних мереж. Мережеві структури формують сязасчеттого, що отелення кожного нейрона (нервової клітини)відходить багато гілок дендритів, які отримують вхідні сигнали від інших клітин, і один тонкий розгалужених аксон, по якому сигнал після обробки передається до іншим нервовим клітинам. При такій будові за рахунок свого ветвящегося дендритної дерева кожний нейрон може отримувати сигнали від безлічі інших нервових клітин. Оброблений сигнал також може бути переданий багатьох нейронів за рахунок розгалужених кінцевих закінчень аксона.

Цікаво відзначити, що структура нейронних мереж вперше стала доступна для спостереження тільки в кінці XIX століття, коли анатом з Мілана Камілло Гольджи майже несподівано для себе відкрив метод сріблення. Метод дозволяв фарбувати невеликі ділянки нервової тканини, причому окремі елементи виділялися настільки чітко, що були видні дрібні деталі клітинного тіла, дендритів і аксонных закінчень. Не менш цікаво, що сам Гольджи, будучи вже нобелівським лауреатом, не вірив в існування окремих нейронів і представляв нервову тканину як безперервну мережу. Погляд на нейронну мережу як на структуру, що складається з окремих нервових клітин і розділяють їх синаптичних утворень, мабуть, вперше висловив сучасник Гольджи, теж нобелівський лауреат нейроанатом Рамон-і-Кахал. Як пишуть, Гольджи не вірив до юлам районі kahala і відмовлявся навіть разговариватьсним (50). Воістину, дивляться всі, але бачать небагато, хоча, з іншого боку, не всім же дано скористатися випадковістю і використовувати надану їм можливість.

Структурні зміни при формуванні нейронних мереж, що реалізують асоціативні зв'язки, що відбуваються на рівні мембран розгалужених пресинаптичних закінчень (аксонів) одного нейрона (вихідних елементів нервової клітини) і розгалужених пості і знайти но X закінчень (дендритів) іншого нейрона (вхідних елементів нервової клітини). В результаті цього процесу відбувається зміна геометрії в областях дендритних і аксонных закінчень. Ці зміни пов'язані, зокрема, із збільшенням кількості особливих виростів дендритів, так званих "шипиків", а також із зміною розмірів цих "шипиків". У свою чергу, зміни геометрії ведуть до змін електричних властивостей міжнейронних контактів, тобто до зміни провідності і збудливості певних нервових зв'язків. Мабуть, саме таким шляхом реалізується механізм "проторения" нового шляху на ділянці нейронної мережі.

В даний час накопичено певну кількість даних про молекулярні механізми цих процесів. Початкові етапи цих процесів пов'язані з тим, що вивільняються з пресинаптичного закінчення молекули ній ромі диатора впливають на рецептор постсинаптичні мембрани. В результаті відбувається цілий каскад процесів, пов'язаних з відкриттям або закриттям іонних каналів, що призводить до короткочасних ефектів зміни електричної активності і, отже, являє собою молекулярну основу короткочасної пам'яті (2: III, 333).

З іншого боку, отримано ряд даних, що дозволяють розглядати гіпотези про молекулярні основи довгострокової пам'яті, що забезпечує зміна геометрії синаптичних структур і торуванні нових шляхів в нейронних мережах. Вважають, що нейромедіатор у процесі взаємодії з рецепторами постсинаптической мембрани запускає особливий цикл молекулярних процесів, що приводить в кінцевому рахунку до експресії різних груп генів, розташованих в ядрах активованих в даному процесі нервових клітин. Деякі з цих генів відомі і характерні тим, що стають активними в клітинах, проводять синтез білкових молекул, які транспортуються до відповідних місць мембрани, включаються в неї і змінюють в кінцевому рахунку її форму і розміри (2: III, 333-334; 49:245-352).

Роль структурних генів у механізмах асоціативного запам'ятовування активно вивчається на класичних об'єктах генетики - плодових мушках Drosophila. Наприклад, дрозофіл можна навчити уникати будь запах, якщо цей запах буде неодноразово супроводжуватися ударом струму. При цьому можна виділити тих "безглуздих" мушок, які або нездатні до утворення такої асоціації, або дуже швидко забувають її. Виявляється, що такі мушки є мутантами, у яких пошкоджені або відсутні різні групи генів.

 
< Попередня   ЗМІСТ   Наступна >

Схожі тими

Освіта - загальний механізм суспільного розвитку
Соціологія освіти в радянській і пострадянській Росії
ПСИХОЛОГІЯ ПОЧАТКОВОЇ ЗАГАЛЬНОЇ ОСВІТИ
Механізм утворення слідів пострілу
Механізм держави
Педагогічна діяльність в просторі освіти
Асоціативні форми
ПСИХОЛОГІЯ ОСНОВНОГО ЗАГАЛЬНОЇ ОСВІТИ
Психологічні механізми впливу на партнера
Зміст освіти як засіб розвитку особистості та формування її базової культури
 
Предмети
Банківська справа
БЖД
Бухоблік і аудит
Документознавство
Екологія
Економіка
Етика і естетика
Інвестування
Інформатика
Історія
Культурологія
Література
Логістика
Маркетинг
Медицина
Менеджмент
Політологія
Політекономія
Право
Психологія
Соціологія
Страхова справа
Товарознавство
Філософія
Фінанси